Что является главной частью территориальных финансов. Территориальные финансы

Подробности

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Секреторная функция - деятельность пищеварительных желез , вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.

Секреторная функция желудочно-кишечного тракта.

Секреция - процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.

Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов :

• поглощения веществ из крови,
• синтеза из нихсекреторного продукта и
• секретовыделения.

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.

Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией . Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт, который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.

Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзоцитоза : после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.

По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокриновым .

Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки вьщеляют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).

Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ . Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные.

В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы :

• глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов),
• протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и
• липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот).

Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.
Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.

Моторная функция желудочно-кишечного тракта.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков.

Процесс пищеварения во всех отделах пищеварительного тракта осуществляется при участии двигательной активности его мускулатуры.

• Сокращения мышц обеспечивают:
• прием и измельчение пищи в процессе жевания в ротовой полости,
• глотание и продвижение порции пищи по пищеводу,
• накопление ее в желудке и эвакуацию его содержимого в кишечник,
• сокращение и расслабление желчного пузыря,
• перемешивание и продвижение кишечного содержимого,
• движение ворсинок,
• переход химуса из тонкой кишки в толстую, его перемещение по толстой кишке,
• сокращение и расслабление сфинктеров,
• перистальтику выводных протоков пищеварительных желез и
• выведение экскрементов.

Гладкая мускулатура пищеварительного тракта состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов). Они собраны в пучки и соединены друг с другом нексусами . Пучок получает нервные терминали, артериолу и выполняет роль функциональной единицы гладкой мышцы. Миоциты обладают способностью к спонтанному ритмическому возбуждению за счет периодической деполяризации их мембраны. Это возбуждение распространяется благодаря нексусам от клетки к клетке (как по синцитию). Пучки миоцитов образуют гладкомышечные слои пищеварительной трубки - циркулярный (внутренний), продольный (наружный) и подслизистый (косой).

Растяжение мышц содержимым желудочно-кишечного тракта является для них адекватным раздражителем , вызывающим деполяризацию мембран их клеток и сокращение мышечных волокон. Частота и сила сокращений миоцитов изменяются в широком диапазоне под влиянием нервных импульсов эфферентных терминалей вегетативных нервных волокон, гормонов и гастроинтестинальных регуляторных пептидов. Комплексная нервно-гуморальная регуляция миоцитов обеспечивает соответствие уровня активности мускулатуры объему и составу содержимого желудка и кишечника.

Характер сократительной деятельности мускулатуры пищеварительного тракта зависит от активности водителей ритма , расположенных в желудке и кишечнике. Они представляют собой гладкомышечные клетки, более чувствительные к биологически активным веществам и имеющие более обильную иннервацию, чем другие пучки миоцитов.
На протяжении пищеварительного тракта у человека имеется около 35 сфинктеров. Они состоят из мышечных пучков, расположенных циркулярно (в основном), спирально и продольно.

Сокращение циркулярных пучков приводит к смыканию сфинктера , а сокращение спиральных и продольных пучков увеличивает его просвет, что способствует переходу содержимого пищеварительного тракта в нижележащий отдел. Сфинктеры обеспечивают движение содержимого пищеварительной трубки в каудальном направлении и временное разобщение функционально различных частей пищеварительного тракта. Основные из них - кардиальный (на входе в желудок), пилорический (на выходе из желудка), в основании баугиниевои заслонки (на входе в слепую кишку), внутренний и наружный анальный (на выходе из прямой кишки).
К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок .

Анатомическое строение и функции секреторных элементов ЖКТ.

Однослойный однорядный призматический мирковорсинчатый эпителий.

Эпителиальный слой кишки окружен слоями продольных и кольцевых гладких мышц . Мышцы покрыты слоем серозной оболочки, представляющей собой ткань, которая обволакивает наружную поверхность всех висцеральных органов брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника выстлана пищеварительным эпителием, образующим пальцеобразные ворсинки. Эпителий содержит бокаловидные клетки , разбросанные между цилиндрическими всасывающими клетками.

Ворсинки выступают над поверхностью на высоту 1 мм и каждая из них окружена кольцевым углублением, называемым либеркюновой криптой. Внутри ворсинок расположена сеть кровеносных капилляров и венул, а также сеть лимфатических сосудов с центральным млечным протоком. Именно в эти кровеносные и лимфатические сосуды всасываются питательные вещества. Всасывающие клетки эпителия делятся у основания ворсинки и по мере созревания постоянно перемещаются в сторону ее конца, где они отторгаются в просвет кишки со скоростью (у человека) 2 1010 клеток в сутки.

Сами ворсинки находятся на поверхности обширных кольцевых складок, которые образует слизистая оболочка кишки.

Апикальная поверхность каждой всасывающей клетки кишечного эпителия имеет бороздчатый вид. Это так называемая щеточная кайма, образованная плотными рядами микроворсинок. Число микроворсинок достигает нескольких тысяч на одну клетку (около 2 105 на квадратный миллиметр). Высота микроворсинки составляет 0,5-1,5 мкм, диаметр - около 0,1 мкм.

Микроворсинки заключены в плазматическую мембрану и содержат актиновые филаменты, которые реагируют с миозиновыми, расположенными у основания каждой микроворсинки. Такое взаимодействие между филаментами вызывает ритмические движения микроворсинок. Движения способствуют перемешиванию и обмену кишечного химуса (полужидкой массы частично переваренной пищи) вблизи всасывающей поверхности слизистой оболочки.

Существование иерархии отношений между складками слизистой оболочки, ворсинками и микроворсинками намного повышает эффективность всасывающей поверхности кишечника. Общая площадь внутренней поверхности тонкого кишечника у человека (если считать ее гладкой) равна около 0,4 м2. Складки, ворсинки и микроворсянки увеличивают эту площадь по крайней мере в 500 раз, т. е. до 200-300 м2. Подобное увеличение площади вне сомнения имеет важное значение для процесса всасывания. Дело в том, что скорость этого процесса пропорциональна площади основного диффузионного барьера, роль которого выполняет апикальная поверхность мембраны всасывающих клеток.
Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом- слоем сетевидной структуры толщиной до 0,3 мкм, состоящим из кислых мукополисахаридов и гликопротеина. Вода и слизь задерживаются в щелях глякокаликса, образуя "неперемешиваемый слой". Слизь выделяют бокаловидные (названные так из-за своей формы) клетки, которые можно встретить среди всасывающих клеток).

Между всасывающими клетками все время сохраняется связь при помощи десмосом. Каждую клетку около ее верхушки окружает окклюзионная зона, способствующая тесному контакту соседних клеток между собой. В кишечном эпителии щелевые контакты особенно плотны. По этой причине апикальные мембраны отдельных всасывающих клеток образуют сплошную апикальную мембрану. Чтобы попасть из цитоплазмы данных клеток в кровь и лимфатические сосуды, все питательные вещества обязательно должны пройти сквозь эту мембрану.

Пристеночное пищеварение.

Пристеночное пищеварение(контактное, мембранное) совершается в тонком кишечнике - в пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, в гликокаликсе (мукополисахаридных нитях, связанных с мембраной микроворсинок). В слизи и гликокаликсе содержится много адсорбированных ферментов пищеварительных соков, выделенных в полость кишки и расположенных на огромной площади соприкосновения с перевариваемым субстратом. Поэтому в процессе пристеночного пищеварения значительно увеличивается скорость гидролиза пищевых веществ, что приводит к возрастанию объема всасывания продуктов гидролиза.

Сущность и значение процесса пищеварения

Пищеварение – это совокупность процессов физико-химической обработки пищи, образования конечных продуктов распада питательных веществ, способных всасываться в кровь и лимфу.
Благодаря желудочно-кишечному тракту (ЖКТ) организм постоянно получает воду, электролиты и питательные вещества. Это достигается благодаря тому, что:
пища передвигается по ЖКТ;
в просвет органов ЖКТ секретируются пищеварительные соки и под их влиянием пища переваривается;
продукты переваривания и электролиты всасываются в кровь и в лимфу;
контроль всех этих функций осуществляется нервной системой и гуморальными регуляторами.
Физическая обработка пищи – заключается в дроблении пищи, гомогенезации, пропитывании пищеварительными соками, формировании химуса.
Химическая обработка пищи заключается в гидролитическом расщеплении питательных веществ (белков, жиров, углеводов) до мономеров (аминокислот, моноглицеридов и жирных кислот, моносахоридов) при помощи ферментов гидролаз при участии воды и потреблении энергии.
Значение пищеварения. В процессе жизнедеятельности постоянно расходуется энергия и пластические вещества. Система пищеварения обеспечивает поступление в организм воды, электролитов и веществ, необходимых для пластического и энергетического обмена.
Все питательные вещества пищи обладают специфичностью и антигенностью. Если они попадают в кровоток в нерасщеплённом виде, то могут развиваться иммунные реакции вплоть до анафилактического шока. В процессе пищеварения питательные вещества теряют свою генетическую и иммунную специфичность, но полностью сохраняют свою энергетическую ценность.

Функции ЖКТ

Секреторная функция. Она заключается в выделении пищеварительных соков железами ЖКТ. Железы, расположенные на протяжении ЖКТ выполняют две основные функции:
выделяют пищеварительные ферменты;
слизистые железы выделяют слизь, которая смазывает поверхность ЖКТ, а также защищает слизистую от повреждения. Кроме этого в состав пищеварительного сока входят неорганические вещества, которые обеспечивают оптимальные условия для действия ферментов.
Большинство пищеварительных соков формируется только в ответ на присутствие в ЖКТ пищи, а секретируемое их количество, в разных отделах ЖКТ, строго соответствует необходимости расщеплять питательные вещества.
Различают 3 группы ферментов:
карбогидразы – это ферменты, которые расщепляют углеводы до моносахоров;
пептидазы – это ферменты, расщепляющие белки до аминокислот;
липазы – это ферменты, расщепляющие нейтральные жиры и липоиды до конечных продуктов (глицерина и жирных кислот).
Моторная функция. Она обеспечивается поперечно-полосатыми и гладкими мышцами (циркулярными и продольными), входящими в состав стенок ЖКТ. Благодаря ей происходит физическая обработка пищи, перемешивание химуса с пищеварительными соками, а также облегчается контакт пищевых субстратов с ферментами и со стенкой кишки – местом пристеночного пищеварения.
Экскреторная функция. Выделение слизистой ЖКТ продуктов метаболизма клеток. Например, продуктов азотистого обмена, желчных пигментов, солей тяжёлых металлов.
Гемопоэтическая функция. Кроме пищеварительных соков слизистой ЖКТ выделяются вещества, связывающиеся с витамином В 12 и препятствующие его расщеплению (внутренний фактор). Слюнными железами выделяется апоэритин. Кроме того, кислая среда в желудке способствует всасыванию железа в ЖКТ.
Всасывание – моносахаров, аминокислот, глицерина и жирных кислот.
Эндокринная функция. В ЖКТ находится целая система эндокринных клеток, расположенных диффузно и составляющих диффузную эндокринную систему (или АРUD-систему), в который имеется 9 типов клеток, инкретирующих энтеростинальные гормоны в кровь. Эти гормоны регулируют процессы пищеварения (усиливая или ослабляя секрецию соков), моторики, а также многие другие процессы в целом организме.
Витаминообразовательная функция. В ЖКТ образуется ряд витаминов: В 1 , В 2 , В 6 , В 12 , К, биотин, пантотеновая кислота, фолиевая кислота, никотиновая кислота.
Обменная функция. Продукты секреции пищеварительных желез перевариваются и используются в обмене веществ. Так, ЖКТ выделяет от 80 до 100 г белка ежедневно. Во время голодания эти вещества являются единственным источником питания.

Типы пищеварения

В современном животном мире существует три различных типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное, мембранное.
При внутриклеточном пищеварении ферментный гидролиз пищевых веществ осуществляется внутри клетки.
Внеклеточное пищеварение бывает внешним , полостным и дистантным .
У человека хорошо выражено полостное переваривание.
Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. На основании этого критерия выделяют: собственно пищеварение, симбионтное и аутолитическое.
Человек в основном обладает собственно пищеварением. При таком пищеварении источником ферментов является сам организм.
При симбионтном пищеварении оно реализуется за счёт микроорганизмов, находящихся в ЖКТ. Этот вид пищеварения хорошо представлен у жвачных.
Под аутолитичесим пищеварением понимают переваривание пищи, за счёт содержащихся в ней самой ферментов. В пищеварении новорожденных детей большое значение имеют гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.

Физиологические основы голода и насыщения

Функциональная система питания – это замкнутая саморегулирующаяся система органов и процессов, обеспечивающая поддержание постоянства питательных веществ в крови.
Любое изменение концентрации питательных веществ в крови контролируется рецепторным аппаратом – хеморецепторами .
В нервный центр, ответственный за пищеварение, входят ретикулярная формация, гипоталамус, лимбические структуры, кора головного мозга. Главными являются ядра гипоталамической области головного мозга. Нервные клетки гипоталамических ядер получают импульсы не только от периферических хеморецепторов, но и гуморальным путём («голодная» кровь).
Центр голода – латеральное ядро гипоталамуса. Поступление к этому ядру «голодной» крови приводит к появлению чувства голода. С другой стороны, стимуляция вентромедиального ядра гипоталамуса вызывает чувство насыщения. Напротив, разрушение двух выше названных областей сопровождается совершенно противоположными эффектами. Так, повреждение вентромедиального гипоталамуса вызывает появление прожорливости, а у животного развивается ожирения (вес может увеличиваться в 4 раза). При повреждении латерального ядра гипоталамуса развивается полное отвращение к пище, и животное худеет. Следовательно, мы можем обозначить латеральное ядро гипоталамуса, как центр голода или пищевой центр, а вентромедиальное ядро гипоталамуса, как центр насыщения.
Пищевой центр оказывает своё влияние на организм посредством возбуждения желания искать пищу. С другой стороны, считается, что центр насыщения оказывает свое влияние, ингибируя пищевой центр.
Значение других нервных центров, входящих в состав пищевого центра. Если мозг перерезать ниже гипоталамуса, но выше мезэнцефалон, то животное может выполнять основные механические движения характерные для процесса потребления пищи. У него выделяется слюна, оно может облизывать губы, жевать пищу, глотать. Следовательно, механические функции верхних отделов ЖКТ находятся под контролем мозгового ствола. Функция гипоталамуса заключается в контроле потребления пищи, а также в стимуляции нижележащих отделов пищевого центра.
Центры, расположенные выше гипоталамуса, также играют важную роль в регуляции количества потребляемых веществ, особенно в контроле аппетита. К ним относятся амигдала и префронтальная кора, которые тесно связаны с гипоталамусом.

Регуляция количества потребляемой пищи уровнем питательных веществ в крови. Если животное после предоставления ему неограниченного количества пищи затем долгое время вынуждено голодать, то после возобновления ему возможности есть по желанию, оно начинает съедать больше пищи, чем до голодания. Напротив, если животное, после предоставления ему возможности питаться самостоятельно, затем насильно перекармливали, после представления свободного доступа к пище начинает потреблять ее меньше, чем до переедания. Следовательно, механизм насыщения в большой степени зависит от нутритивного статуса организма.
Нутритивные факторы, которые регулируют активность пищевого центра, следующие: содержание глюкозы, аминокислот и липидов в крови.
Давно известно, что снижение в крови концентрации глюкозы вызывает чувство голода (глюкостатическая теория). Также было показано, что содержание липидов в крови (или продуктов их распада) и аминокислот приводит к стимуляции центра голода (липостатическая и аминостатическая теории).
Существует взаимодействие между температурой тела и количеством потребляемой пищи. Когда животное содержится в холодном помещении, оно склонно к перееданию, наоборот, когда животное содержится при высокой температуре, то ест мало. Это связано с тем, что на уровне гипоталамуса существует взаимосвязь между центром, регулирующим температуру, и пищевым центром. Это важно для организма, т.к. приём избыточного количества пищи при снижении температуры воздуха сопровождается увеличением скорости метаболизма и способствует отложению жира, защищающего организм от холода.
Регуляция с поверхности ЖКТ. Для срабатывания долговременных механизмов регуляции необходимо продолжительное время. Поэтому, существуют механизмы, срабатывающие быстро, и благодаря им человек не съедает лишней пищи. Факторы, которые обеспечивают это, следующие.
Наполнение ЖКТ. Когда ЖКТ растягивается пищей (особенно желудок и 12-перстная кишка) от рецепторов растяжения по блуждающим нервам импульсация поступает в пищевой центр и подавляет его активность и желание принимать пищу.
Гуморальные и гормональные факторы, которые подавляют потребление пищи (холецистокинин, глюкагон, инсулин).
Гастроинтестинальный гормон, холецистокинин (ХЦК) высвобождаются, главным образом, в ответ на поступление жира в 12-перстную кишку и, влияя на пищевой центр, подавляют его активность.
Кроме того, по неизвестным причинам, попадание пищи в желудок и в 12-перстную кишку, стимулирует выброс из поджелудочной железы глюкагона и инсулина, которые оба подавляют активность пищевого центра гипоталамуса.
Следовательно, насыщение наступает до того, как пища успеет всосаться в ЖКТ, и пополнятся запасы питательных веществ в организме. Подобный тип насыщения получил название первичного или сенсорного насыщения. После того, как пища всосётся, и пополнятся запасы питательных веществ, в организме наступает вторичное или истинное насыщение.
Исполнительные механизмы функциональной системы питания. Исполнительными важнейшими органами этой системы являются органы ЖКТ, также уровень метаболизма в тканях, депо питательных веществ, перераспределение питательных веществ между органами. Благодаря внутреннему контуру регуляции постоянство питательных веществ может поддерживаться в организме в течение 40-50 дней голодания.

Методы исследования ЖКТ

Фистулы различных отделов ЖКТ. Фистулой называется искусственное сообщение пологого органа или протока железы с внешней средой (И.П.Павлов).
Чистый желудочный сок получают у животных с фистулой желудка и эзофаготомией (опыт мнимого кормления) (И.П.Павлов).
Операция создания изолированного желудочка (по Гендейгайну, по И.П.Павлову) с целью получения чистого желудочного сока во время нахождения пищи в желудке.
Выведение в кожную рану общего желчного протока, что позволяет собирать желчь (И.П.Павлов).
Исследование кишечной секреции производится на изолированных участках тонкой кишки (фистула Тири-Велла).
При изучении всасывания используют метод забора крови оттекающей от пищеварительного тракта (ангиостомия по Е.С.Лондону).
При помощи капсул Лешли-Красногорского можно собрать слюну раздельно из околоушной, подчелюстной и подъязычной желез.
Для изучения секреторной функции ЖКТ человека используют зондовые и беззондовые методы (резиновые зонды, радиопилюли).
Для изучения состояния ЖКТ (моторной деятельности и других функций) применяются рентгенологические методы.
Моторную функцию желудка изучают при помощи регистрации биопотенциалов, которые генерируются гладкими мышцами желудка (электрогастрография).
Акт жевания у человека исследуется путём регистрации движений нижней челюсти (мастикациография) и электрической активности жевательных мышц (миоэлектромастикациография).
Гнотодинамометрия – определение максисального давление, которое могут развивать на разных зубах жевательные мышцы при сжимании челюстей.
Методы эндоскопии (фиброэзофагогастродуоденоскопия (ФЭГДС), ректороманоскопия, ирригоскопия).

Пищеварение в полости рта

Значение . В сутки приблизительно секретируется 1500 мл слюны.
Слюна выполняет в организме многочисленные функции:
облегчает глотание,
увлажняет полость рта, что способствует артикуляции,
способствует очищению рта и зубов,
участвует в формировании пищевого комка,
обладает бактерицидным действием.
Слюна – это секрет 3-х пар слюнных желез (околоушной, подъязычной, подчелюстной) и большого количества маленьких желез слизистой одолочки полости рта. Пищеварительные свойства слюны зависят от количества в ней пищеварительных ферментов.
Раздражение рецепторов полости рта имеет важное значение в осуществлении актов жевания и глотания. Несмотря на то, что пища во рту находится непродолжиткльный период времени, этот отдел пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.
Состав и физиологическая роль слюны. Слюна состоит из двух основных частей:
серозного секрета, содержащего альфа-амилазу – фермент переваривающий крахмал; мальтазу – фермент, расщепляющий мальтозу на 2 молекулы глюкозы;
слизистого секрета, содержащего муцин, необходимый для смазывания пищевого комка и стенок пищеварительного тракта.
Околоушная железа секретирует всецело серозный секрет, подчелюстная и подъязычная железы выделяют, как серозный, так и слизистый секрет. рН слюны 6,0 - 7,4, что соответствует интервалу, при котором проявляется наибольшая активность амилазы. В небольшом количестве в состав слюны входят липолитические и протеолитические ферменты, которые большого значения не имеют. Слюна содержит особо большое количество ионов К + и бикарбонатов. С другой стороны, концентрация как Na + , так и Cl - в слюне значительно меньше, чем в плазме. Эти различия в концентрации ионов обусловлены механизмами секреции этих ионов в слюну.
Секреция слюны происходит в две фазы: во-первых, функционируют ацинусы слюнных желез, во-вторых, их протоки (рис.38).
Ацинарный секрет содержит амилазу, муцин, ионы, концентрация которых мало отличается от таковой в типичной внеклеточной жидкости. Затем первичный секрет проходит через потоки, в которых
активно реабсорбируется ионы Na + ;
активно секретируются ионы К + в обмен на Na + , однако, их секреция происходит с меньшей скоростью.

Рис.38. Секреция слюны.

Следовательно, содержание ионов Na + в слюне значительно снижается, в то время, как концентрация К + увеличивается. Превалирование реабсорбции Na + над секрецией К + создаёт разность потенциалов в стенке слюнного протока и это создает условия для пассивной реабсорбции ионов Сl - .
Ионы бикарбоната секретируются в слюну эпителием слюнных протоков. Это связано с обменом входящего Сl - на НСО 3 - , а также частично это происходит при помощи механизма активного транспорта.
В присутствии избыточной секреции альдостерона реабсорбция ионов Na + , Сl - , а также секреция ионов К + существенно увеличивается. В связи с этим концентрация ионов Na + и Сl - в слюне может уменьшаться до нуля, на фоне возрастания концентрации ионов К + .
Значение слюны в гигиене рта. В базальных условиях секретируется приблизительно 0,5 мл/мин слюны, причём она всецело слизистая. Эта слюна играет чрезвычайно важную роль в гигиене полости рта.
Слюна смывает патогенные бактерии и частицы пищи, которые служат им пищевым субстратом.
Слюна содержит бактерицидные вещества. К ним относятся тиоцианат, немногочисленные протеолитические ферменты, среди которых наиболее важным является лизоцим. Лизоцим атакует бактерии. Ионы тиоцианата, проникают внутрь бактерии, где становятся бактерицидными. Слюна часто содержит большое количество антител, которые могут разрушать бактерии, в том числе и те, которые вызывают кариес.
Регуляция секреции слюны. Слюнные железы контролируются парасимпатической и симпатической нервной системой.
Парасимпатическая иннервация. Слюноотделительное ядро располагается в месте соединения варолиевого моста и продолговатого мозга. Это ядро получает афферентные импульсы от рецепторов языка и других областей полости рта. Многие вкусовые стимулы, особенно кислые продукты, вызывают обильную секрецию слюны. Также определенные тактильные стимулы, такие как, присутствие во рту гладкого предмета (например, камушек) вызывают обильную саливацию. В то же время, грубые объекты угнетают слюноотделение.
Важным фактором, который изменяет секрецию слюны является кровоснабжение желез. Это связано с тем, что для секреции слюны всегда необходимо поступление большого количества питательных веществ. Вазодилататорный эффект ацетилхолина обусловлен калликреином, который секретируется активированными клетками слюнной железы, и затем в крови способствует образованию брадикинина, являющегося сильным вазодилататором.
Слюноотделение может стимулироваться или ингибироваться импульсами, поступающими из высших отделов ЦНС, например, когда человек потребляет приятную пищу, у него выделяется больше слюны, чем когда он принимает неприятную ему пищу.
Симпатическая стимуляция. Постганглионарные симпатические нервы выходят из верхнего шейного узла и затем идут вдоль кровеносных сосудов к слюнным железам. Активация симпатической нервной системы подавляет слюноотделение.

Пищеварение в желудке

Состав и свойства желудочного сока. Кроме клеток слизистой желудка, секретирующих слизь, имеется два типа желез: желудочные и пилорические.
Желудочные железы секретируют кислый сок (благодаря наличию в нем соляной кислоты), содержащий семь неактивных пепсиногенов, внутренний фактор и слизь. Пилорические железы секретируют, главным образом, слизь, которая защищает слизистую оболочку, а также небольшое количество пепсиногена. Желудочные железы расположены во внутренней поверхности тела и дна желудка и составляют 80% всех желез. Пилорические железы располагаются в антральной части желудка.
Секреция желудочных желез. Железы желудка состоят из 3-х различных типов клеток: главные, которые секретируют пепсиногены; добавочные – секретируют слизь; париетальные (обкладочные) – секретируют соляную кислоту и внутренний фактор.
Таким образом, в состав желудочного сока входят протеолитические ферменты, принимающие участие в начальной стадии переваривания белков. К ним относятся пепсин, гастриксин, реннин. Все эти ферменты эндопептидазы (т.е. в активном состоянии они расщепляют внутренние связи в молекуле белка). В результате их действия образуются пептиды и олигопептиды. Отметим, что все эти ферменты секретируются в неактивном состоянии (пепсиноген, гастриксиноген, ренниноген). Процесс их активации запусается соляной кислотой, в дальнейшем протекает аутокаталитически под действием первых порций активного пепсина. Собственно пепсинами принято называть те формы, которые гидролизуют белки при рН 1,5-2,2. Те фракции, активность которых максимальна при рН 3,2-3,5, называют гастриксинами. Благодаря соляной кислоте рН желудочного сока 1,2-2,0. Если рН увеличивается до 5, активность пепсина исчезает. В состав желудочного сока входят также Са 2+ , Nа + , Мg 2+ , К + , Zn , HCO 3 - .
Соляная кислота. Когда стимулируются обкладочные клетки, они секретируют соляную кислоту, осмотическое давление которой почти точно равно осмотическому давлению тканевой жидкости. Механизм секреции соляной кислоты можно представить себе следующим образом (рис.39).

Рис.39. Механизм секреции соляной кислоты

1. Ионы хлора активно транспортируются из цитоплазмы обкладочных клеток в просвет желез, а ионы Na + наоборот. Эти два одновременно проникающих процесса создают отрицательный потенциал от -40 до -70 мВ, который обеспечивает пассивную диффузию ионов К + и небольшого количества Nа + из цитоплазмы обкладочных клеток в просвет железы.
2. В цитоплазме обкладочной клетки вода распадается на Н + и ОН-. После этого Н + активно секретируется в просвет железы в обмен на К + . Этот активный транспорт катализируется Н + /К + АТФ-азой. Кроме того, ионы Nа + активно реабсорбируются отдельным насосом. Таким образом, ионы К + и Nа + , которые диффундируют в просвет железы, реабсорбируются назад, а водородные ионы остаются, создавая условия образования HCl.
3. Н 2 О проходит из внеклеточной жидкости через обкладочную клетку в просвет железы по осмотическому градиенту.
4. В заключение СО 2 , образующийся в клетке, или поступающий из крови под влиянием карбангидразы соединяется с ионом гидроксила (ОН -) и образуется бикарбонат анион. Затем НСО 3 - диффундирует из обкладочной клетки во внеклеточную жидкость в обмен на ионы Cl - которые входят в клетку и затем активно секретируются в просвет железы. Важность СО 2 в химических реакциях образования НСI доказывает тем, что при введении ингибитора карбангидразы ацетазоломида уменьшается образование НСI.
Функции НС l:
Способствует набуханию и денатурации белков.
Обеззараживает содержимое желудка.
Способствует эвакуации содержимого желудка.
В желудочном соке находится также небольшое количество липазы, амилазы и желатиназы.
Секрет пилорических желез. По структуре пилорические железы напоминают желудочные железы, однако они содержат меньше главных клеток и практически не содержат париетальных клеток. Кроме того в них находится большое количество добавочных клеток секретирующих слизь.
Значение слизи в том, что она покрывает слизистую желудка и предупреждает её повреждение (самопереваривание) пищеварительными ферментами. Поверхность желудка между железами всецело покрыта слизью, причем толщина слоя может достигать 1 мм.
Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока (рис.40). Центральное место в гуморальной регуляции желудочной секреции занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин.
Ацетилхолин – выделяется из холинэнергических волокон блуждающего нерва и оказывает непосредственное возбуждающее действие на секреторные клетки желудка. Кроме того он вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела желудка.
Гастрин . Это пептид состоящий из 34 аминокислот. Он выделяется в кровь и переносится к желудочным железам, где стимулирует обкладочные клетки и усиливает выделение НСI. В свою очередь НСI инициирует рефлексы, которые увеличивают выделение проферментов главными клетками. Гастрин выделяется под влиянием продуктов неполного переваривания белков (пептидов и олигопептидов). Секреция желудочного сока усиливается под влиянием бульонов, так как в них есть гистамин. Сама НСI может стиимулировать секрецию гастрина. Гастрин выделяется G-клетками в антральной части желудка, их отростки которых обращены в просвет желудка и на них есть рецепторы, которые взаимодействуют с НСI. Однако, как только рН желудочного сока становится равной 3 выделение, гастрин тормозится.

Рис.40. Регуляция секреции желудочного сока париетальными клетками

(W.F. Ganong,1977)

Гистамин – стимулирует образование НСI. В слизистой желудка постоянно образуется небольшое количество гистамина. Стимулом для его выделения является кислый желудочный сок или другие причины. Этот гистамин способствует секреции лишь небольшого количества НСI. Однако, как только ацетилхолин или гастрин будут стимулировать париетальные (обкладочные) клетки, то присутствие даже небольшого количества гистамина будет существенно увеличивать секрецию НСI. Этот факт подтверждается тем, что при добавлении блокаторов гистамина (циметидина) ни ацетилхолин, ни гастрин не могут вызвать увеличение секреции НСI. Следовательно, гистамин является необходимым кофактором в действии ацетилхолина и гастрина.
При взаимодействии ацетилхолина с М 3 -холинорецепторами и гастрина с соответствующими рецепторами, расположенными на мембране париетальной клетки, увеличивается внутриклеточная концентрация ионов кальция. При взаимодействии гистамина с Н 2 -рецепторами через активирующую субъединицу ГТФ-зависимого белка происходит активация аденилатциклазы и увеличивается внутриклеточное образование ц-АМФ. ПГЕ 2 действует через ингибиторную единицу ГТФ-зависимого белка, подавляя активность аценилатциклазы и уменьшая внутриклеточную концентрацию ионов кальция. Ц-АМФ и ионы кальция необходимы для активации протеинкиназы, которая, в свою очередь, увеличивает активность водород-калиевого насоса. Таким образом, внутриклеточные события взаимодействуют так, что активация одного вида рецепторов усиливает действие других видов рецепторов. Знание этих механизмов позволило, используя соответствующие блокаторы влиять на секрецию соляной кислоты. Так, омепразол – блокатор Н + /К + насоса и циметидин – блокатор Н 2 -гистаминовых рецепторов широко применяются при язвах желудка и 12-перстной кишки.
Выделение желудочного сока также тормозится под влиянием соматостатина.
Нервнорефлекторная регуляция. Почти 50% сигналов, которые поступают в желудок берут начало в дорзальном моторном ядре блуждающего нерва. По блуждающему нерву эти сигналы поступают к интрамуральной нервной системе желудка, а затем к железистым клеткам.
Оставшиеся 50% сигналов генерируются при участии местных рефлексов, которые осуществляются энтеральной нервной системой.
Все секреторные нервы высвобождают ацетилхолин. Нервы стимулирующие секрецию гастрина могут быть активированы сигналами, поступающими из мозга, особенно из лимбической системы или из самого желудка.
Сигналы, которые поступают из желудка инициируют 2 различных вида рефлексов.
1. Центральные рефлексы, которые начинаются в желудке, их центр находится в стволе мозга;
2. Местные рефлексы, которые начинаются в желудке и передаются всецело посредством энтеральной нервной системы.
К стимулам, которые могут инициировать рефлексы относятся:
растяжение желудка;
тактильное раздражение слизистой желудка;
химические стимулы (аминокислоты, пептиды, кислоты).
В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы: мозговую, желудочную и кишечную, в зависимости от места действия раздражителя.
I. Мозговая фаза. Мозговая фаза желудочной секреции начинается уже до попадания пищи в рот человека. Это сокоотделение возникает на вид, запах пищи (условнорефлекторный компонент мозговой фазы). Большое значение в этой фазе имеет раздражение рецепторов полости рта.
Впервые наличие этой фазы было показано в опыте мнимого кормления. Собаке перерезали пищевод и его концы вшивали в кожу шеи, а в желудок вставляли фистулу. После выздоровления собаке, давали пищу, которая попадала в рот и выпадала назад в тарелку из отверстия пищевода. В это время в желудке начинал выделяться желудочный сок. Если собаке перерезали блуждающие нервы, то сокоотделения в желудке не происходило.
Механизм. Нейрогенные сигналы, которые вызывают мозговую фазу желудочной секреции могут возникать в коре головного мозга или при раздражении рецепторов (механорецепторов, хеморецепторов) полости рта. От этих рецепторов возбуждение поступает в дорзальное двигательное ядро блуждающего нерва и затем к желудку.
II. Желудочная фаза. Как только пища поступает в желудок она инициирует ваговагальный рефлекс, а также местные рефлексы. Кроме того в этой фазе большое значение имеет гастриновый механизм. Это приводит к увелечению желудочной секреции на протяжении всего того времени пока пища находится в желудке. Эта фаза секреции обеспечивает секрецию 2/3 всего желудочного сока.
Механизм. Пищевые массы растягивают желудок и раздражают механорецепторы. От этих рецепторов возбуждение поступает в продолговатый мозг, в дорзальное двигательное ядро вагуса, а затем по блуждающим нервам – к желудку.
Местные рефлексы начинаются в хеморецепторах желудка, затем поступают к чувствительному нейрону расположенному в подслизистом слое желудка, затем к вставочному, а затем к эфферентному нейрону (этот эфферентный нейрон является постганглионарным нейроном парасимпатической нервной системы). В результате этого рефлекса усиливается выделение желудочного сока.
III. Кишечная фаза. Присутствие пищи в верхней части тонкого кишечника, особенно, в 12-перстной кишке, способно немного стимулировать выделение желудочного сока. Это связанно с тем, что из слизистой 12-перстной кишки в ответ на растяжение и химические стимулы может выделять гастрин, который усилит выделение желудочного сока. Кроме этого, аминокислоты, которые всасываются в кровь в кишечнике, другие гормоны и местные рефлексы также немного стимулируют выделение сока.
Однако, есть некоторые кишечные факторы, способные ингибировать секрецию желудочного сока. Причем сила их действия значительно превышает силу действия возбуждающих стимулов.
Механизм ингибирования желудочной секреции.
1. Присутствие пищи в тонком кишечнике инициирует энтерогастральные рефлексы (местные и центральные), которые тормозят секрецию желудочного сока. Эти рефлексы начинаются от рецепторов растяжения, от присутствия НСI, продуктов распада белков или раздражения слизистой 12-перстной кишки.
2. Наличие кислоты, жира, продуктов распада белков, гипо- и гиперосмотические жидкости, вызывают освобождение из слизистой тонкого кишечника интестинальных гормонов. К ним относятся секретин и холецистокинин. Наибольшее значение они имеют в регуляции секреции сока поджелудочной железы, а холецистокинин также стимулирует и сокращение мышцы желчного пузыря. В дополнение к этим эффектам эти оба гормона тормозят секрецию желудочного сока. Кроме этого, гастроингибирующий полипептид (ГИП), вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП) и соматостатин в небольшой степени способны ингибировать секрецию желудочного сока.
Физиологическое значение ингибирования желудочной секреции заключается в уменьшении эвакуации химуса из желудка, когда тонкий кишечник наполнен. Фактически рефлексы и блокирующие гормоны тормозят эвакуаторную функцию желудка, и в то же время снижают секрецию желудочного сока.

Характер желудочной секреции на различные пищевые продукты

Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество сока. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи (И.П.Павлов). По данным И.Т.Курцина, показатели секреции на мясо, хлеб, молоко располагаются по величине следующим образом:
Объём сока – мясо, хлеб, молоко.
Длительность секреции – хлеб, мясо, молоко.
Кислотность сока – мясо, молоко, хлеб.
Пищеварительная сила сока – хлеб, мясо, молоко.
Кроме того, необходимо отметить, что:
1) на все эти раздражители пепсина выделяется больше в начале секреции и меньше при её завершении;
2) пищевые раздражители, вызывающие секрецию с большим участием блуждающих нервов (хлеб) стимулируют выделение сока с более высоким содержанием в нём пепсина, чем раздражители со слабо выраженным рефлекторным воздействием (молоко);
3) соответствие секреции особенностям пищи обеспечивает эффективное переваривание.
Поэтому если человек в течение продолжительного времени питается каким-либо одним типом пищи, то характер секретируемого сока может существенно измениться. При приеме растительной пищи уменьшается секреторная активность во вторую и третью фазы, несколько увеличиваясь в первую. Белковая пища, напротив, стимулирует выделение сока преимущественно во вторую и третью фазы. Причем может трансформироваться и состав сока.

Язва желудка. Появление язвы желудка или 12-перстной кишки у человека связано с нарушением барьерной функции слизистой оболочки и воздействия агрессивных факторов желудочного сока. Важное значение в нарушении этого барьера имеют

Микроорганизмы Helicobacter pylori ;
лекарственные препараты, такие как аспирин или нестероидные противовоспалительные средства широко применяемые, как обезболивающие и противовоспалительные при лечении артритов;
продолжительная гиперсекреция соляной кислоты в желудке.
В качестве примера можно привести появление язвы препилорического отдела желудка или 12-перстной кишки при синдроме Золлингер-Эллисона. Этот синдром наблюдается у пациентов с гастриномами. Эи опухоли могут появляться в желудке или в 12-перстной кишке, но как правило, большинство из них находится в поджелудочной железе. Гастрин вызывает продолжительную гиперсекрецию соляной кислоты, в результате чего появляются тяжелые язвы.
Лечение подобных язв заключается в хирургическом удалении гастрином.

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы

Поджелудочная железа – это большая сложная железа, по структуре напоминающая слюнную. Кроме того, что поджелудочная железа секретирует инсулин, ее ацинарные клетками продуцируют пищеварительные ферменты, а клетки маленьких и больших протоков, выходящие из ацинусов образуют раствор бикарбонатов. Затем продукт сложного состава по длинному протоку, впадающему в общий желчный проток, попадает в 12-перстную кишку. Сок поджелудочной железы почти всецело секретируется в ответ на поступление химуса в верхнюю часть тонкого кишечника, и состав этого сока полностью зависит от характера принятой пищи.
Состав сока поджелудочной железы. Сок содержит ферменты всех типов: протеазы, карбогидразы, липазы и нуклеазы.
Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, эластаза. Наиболее важным из них является трипсин. Все протеолитические ферменты секретируются в неактивном виде. Превращение трипсиногена в трипсин происходит под влиянием фермента, расположенного на щёточной каёмке энтерокиназы (энтеропептидазы), при поступлении сока поджелудочной железы в 12-перстную кишку. Секреция энтерокиназы усиливается под влиянием холецистокинина. В её состав входит 41% полисахаридов, которые очевидно предупреждают её переваривание. После активации трипсин активирует химотрипсиноген и другие ферменты, причём трипсин сам активирует трипсиноген (аутокаталитическая цепочечная реакция).
Трипсин и химотрипсин разрушают целые белки и олигопептиды на пептиды различной величины, но не до аминокислот. Карбоксипептидаза разрушает пептиды до аминокислот, тем самым завершая их переваривание.
Активация трипсина в поджелудочной железе будет приводить к её самоперевариванию. Поэтому неудивительно, что в поджелудочной железе в норме содержится ингибитор трипсина.
Активация ферментов поджелудочного сока представлена на рис.41.

Рис.41. Активация ферментов поджелудочного сока

Карбогидразы : панкреатическая амилаза (альфа-амилаза) – фермент, который гидролизует крахмал, гликоген и большинство углеводов (исключая клетчатку) до ди- и трисахаридов. Небольшое количество липазы в норме попадает в кровообращение, но при остром панкреатите уровень альфа-амилазы в крови значительно возрастает. Поэтому измерение в плазме крови уровня амилазы имеет диагностическое значение.
Липазы : панкреатическая липаза – гидролизует нейтральный жир до глицерина и жирных кислот; холестеринэстераза – гидролизует эфиры холестерина; фосфолипаза – отщепляет жирные кислоты от фосфолипидов.
Нуклеазы : ДНК-аза, РНК-аза.
Секреция ионов бикарбоната. Если ферменты секретируются ацинарными клетками, то бикарбонаты и вода секретируются эпителиальными клетками маленьких и больших протоков. Стимулы для секреции ферментов и бикарбонатов различны.
Ионы бикарбонатов в соке поджелудочной железы создают щелочную среду, которая необходима, чтобы нейтрализовать кислоту в химусе и создать необходимое рН для нормальной функции ферментов.

Рис.42. Секреция бикарбонатов.

Секреция бикарбонатов происходит следующим образом (рис. 42):
1) СО 2 диффундирует из крови внутрь клетки и соединяется с водой под влиянием карбангидразы с образованием Н 2 СО 3 . Угольная кислота в свою очередь диссоциирует на Н + + НСО 3 - . НСО 3 - активно транспортируется из клетки в просвет канальца;
2) Н+ выходит из клетки в кровь в обмен на входящий внутрь эпителиоцита ионов Nа + (Н+Na+АТФаза). Затем ионы натрия по градиенту концентрации или активно поступают из клетки в просвет канальца, обеспечивая электронейтральность для HCO 3 ;
3) Переход Na + и HCO 3 - из крови в просвет канальца создает осмотический градиент, который вызывает осмотическое движение воды в панкреатические канальцы.
Состав нормального сока поджелудочной железы у человека:
1) катионы: Na + , K+, Mg2+, Ca 2+ ; pH ≈ 8,0;
2) анионы: НСО 3 - , Cl - , 8O 4 2- , HPO 4 2- ;
3) пищеварительные ферменты: протеазы, карбогидразы, липазы, нуклеазы;
4) альбумины;
5) глобулины.

Регуляция секреции сока поджелудочной железы.
Основные стимуляторы панкреатической секреции:
1) Ацетилхолин (АЦХ), высвобождается из окончаний блуждающих нервов, а также других нервов энтеральной нервной системы.
2) Гастрин, в большом количестве высвобождается во время желудочной фазы секреции желудочного сока.
3) Холецистокинин (ХЦК), секретируется слизистой 12-перстной кишки и начальной части тощей кишки при поступлении в них пищи.
4) Секретин, секретируется слизистой 12-перстной кишки в ответ на действие ХЦК, который секретируется слизистой 12-перстной кишки при поступлении в нее кислого химуса.
АЦХ, гастрин и ХЦК стимулируют в значительно большей степени ацинарные клетки, чем клетки протоков. Следовательно, они вызывают секрецию большого количества пищеварительных ферментов в малом количестве жидкости и минеральных солей. Без жидкости большинство ферментов временно сохраняется в ацинусах и протоках до тех пор, пока не увеличится секреция жидкости, чтобы смыть их в 12-перстную кишку.
Секретин – наоборот, стимулирует в основном секрецию бикарбоната натрия.
Панкреатическая секреция протекает в 3 фазы соответственно фазам секреции желудочного сока (мозговой, желудочной и кишечной).

Состав желчи

Желчь – это секрет гепатоцитов. Различают 2 процесса: желчеобразование и желчевыделение.
Желчеобразование . Желчеобразование происходит частично путём фильтрации компонентов желчи прямо из крови, и, частично, секрецией их гепатоцитами. Так, желчные кислоты образуются при участии шероховатого эндоплазматического ретикулума клеток печени, затем поступают в комплекс Гольджи и после этого в желчные протоки. Желчеобразование происходит постоянно, желчь собирается в желчный пузырь и там концентрируется. Кроме желчных кислот в желчи содержится холестерин, билирубин, биливердин, а также минеральные соли и белки, которые растворены в щелочном электролите, напоминающем сок поджелудочной железы.
Регуляция желчеобразования (холереза). Образование желчи идёт непрерывно и регулируется нервно-гуморальным путём. Ежедневно секретируется от 500 до 1200 мл желчи.
Нервная регуляция: вагус стимулиует, симпатические нервы тормозят холерез.
Гуморальная регуляция: стимулируют – желчные кислоты, секретин, ХЦК, гастрин, энтероглюкагон. Секретин может увеличивать в 2 раза (увеличивается секреция воды и бикарбонатов, а секреция желчных кислот не изменяется). Кроме этого, сам приём пищи, особенно жирной, стимулирует секрецию. Тормозит секрецию соматостатин.
Функции желчи. Благодаря наличию в желчи желчных кислот, она имеет большое значение в переваривании пищи и её всасывании. Желчные кислоты способствуют эмульгированию жира и делают его доступным действию липазы, а также способствуют всасыванию продуктов переваривания жираи жирорастворимых витаминов. С желчью экскретируются некоторые продукты из крови (билирубин и избыток холестерина).
Желчные кислоты (ЖК) . Ежедневно печёночные клетки образуют 0,5 г желчных кислот. Предшественником желчных кислот является холестерин, который поступает либо с пищей, либо образуется в печени. Холестерин превращается в холевую и хенодезоксихолевую кислоты. Затем эти кислоты связываются, главным образом, с глицином и, в меньшей степени, с таурином; в результате образуется глико- и таурохолевые кислоты.
Функция желчных кислот. Детергентное действие на жиры. При этом снижается поверхностное натяжение частиц, создаётся возможность их перемешивания в кишечнике и распад на более мелкие частицы. Это называется эмульгированием жира. Желчные кислоты способствуют всасыванию жирных кислот, моноглицеридов, липидов, холестерина и др. из кишечника. Это происходит благодаря образованию маленьких комплексов с этими липидами, которые называют мицеллами. Мицеллы хорошо растворимы. В такой форме жирные кислоты переносятся в слизистую кишечника, где они всасываются. Если желчные кислоты в кишечник не поступают, то до 40% жира выделяется с калом, а у человека развивается нарушение метаболизма.
Энтерогепатическая циркуляция желчных кислот. До 94% желчных кислот, выделяющихся в 12-перстную кишку, всасывается обратно в тонком кишечнике (в дистальных отделах подвздошной кишки) и через воротную вену поступают в печень. В печени они полностью захватываются гепатоцитами и снова секретируются в желчь.
Количество ежедневно секретируемой желчи в значительной степени зависит от желчных солей, участвующих в энтерогепатической циркуляции (2,5 г).
Если не давать возможность поступать желчи в 12-перстную кишку, т.е. желчные кислоты не могут всасываться в кишечнике, то в печени продукция желчных кислот возрастает в 10 раз.
Секреция холестерина. Желчные кислоты образуются печёночными клетками из холестерина и при секреции желчных кислот около 1/10 их части составляет холестерин. Это составляет 1-2 г в день.
Специфической функции в желчи холестерин не выполняет.
Отметим, что холестерин не растворим в воде, но желчные соли и лецитин в желчи соединяются с холестерином и образуют ультрамикроскопические мицеллы, которые растворимы. Следовательно, нарушение в желчи соотношения желчных кислот, холестерина и фосфолипидов может приводить к выпадению холестерина в осадок и образованию желчных камней.
Желчевыделение (холекинез). Желчевыделение – это процесс периодического опорожнения желчного пузыря. Это возможно, когда при сокращении стенок желчного пузыря расслабляются сфинктеры желчных протоков.

При поступлении пищи в 12-перстную кишку (особенно жирной) желчный пузырь вначале расслабляется, а затем мощно сокращается. После чего, он периодически то сокращается, то расслабляется, пока пища находится в 12-перстной кишке и в проксимальных отделах тощей кишки.
Вещества, которые усиливают сокращение желчного пузыря называются желчегонными. К ним относятся:
яичные желтки;
жир;
молоко, мясо, рыба.
Большое значение в регуляции сокращения желчного пузыря имеют нервные и гуморальные факторы.
Активация парасимпатической нервной системы усиливает сокращение желчного пузыря и расслабляет сфинктеры. Активация симпатической нервной системы приводит к сокращению сфинктеров.
К гуморальным факторам, стимулирующим сокращение желчного пузыря относится холецистокинин (ХЦК). Этот гормон APUD-системы секретируется слизистой 12-перстной кишки под влиянием продуктов переваривания белков и жиров, а также под влиянием бомбезина и гастрина.
Тормозят сокращения желчного пузыря: ВИП, глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, панкреатический пептид.

Состав и свойства кишечного сока

В кишечнике пищеварения протекает под влиянием панкреатического сока, желчи и собственно кишечного сока. Кишечный сок секретируется бруннеровыми и либеркюновыми железами. Он представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость. Самостоятельного значения этот сок не имеет. Его можно получить при помощи фистулы Тири-Велла.

Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ
в различных отделах тонкой кишки

Полостное переваривание сменяется пристеночным или мембранным перевариванием, которое протекает в слое слизистых наслоений и в зоне щёточной каёмки энтероцитов.
На протяжении всей длины тонкого кишечника слизистая покрыта ворсинками. На 1 мм 2 слизистой располагается от 20 до 40 ворсинок. Ворсинка покрыта цилиндрическим эпителием. Внутри ворсинки находятся кровеносные и лимфатические капилляры. Мембраны эпителиоцитов, обращённые в просвет кишки, имеют цитоплазматические выросты, которые называются микроворсинками и образуют щеточную каёмку. Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокаликсом. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками.
В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щёточную каёмку с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение.
Мембранное пищеварение было открыто А.М.Уголевым.
Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки (ферменты, секретируемые поджелудочной железой), а также ферментами, синтезированными в кишечных клетках (энтероцитах) и встроенными в мембрану (фиксированные ферменты).
Адсорбированные ферменты связаны в основном со структурами гликокаликса, а собственно кишечные ферменты встроены в структуру мембраны энтероцитов.
Особенности мембранного пищеварения. В зону мембранного пищеварения проникают преимущественно небольшие молекулы, а бактерии в эту область попасть не могут. Следовательно, мембранное пищеварение происходит в стерильных условиях и отсутствует конкуренция за субстрат.
Согласно современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в 3 этапа: полостное пищеварение – мембранное пищеварение – всасывание. Благодаря тому, что пристеночное пищеварение сопряжено с процессом всасывания, существует единственный пищеварительно-всасывательный конвейер.
Активность ферментов, адсорбированных на поверхности энтероцитов, выше, чем ферментов, расположенных в водной фазе.
Регуляция секреции сока тонкого кишечника. Приём пищи, местное механическое и химическое (продуктами переваривания) раздражение кишки усиливает секрецию сока с помощью холинэргических и пептидэргических механизмов. Большое значение имеют местные рефлексы, которые начинаются с тактильных или ирритантных рецепторов. Если ввести резиновую трубку, и раздражать слизистую тонкого кишечника, то выделяется жидкий сок.
Секретин, ХЦК, мотилин, ГИП и ВИП увеличивают секрецию кишечного сока. Дуокринин стимулирует секрецию бруннероых желез, а энтерокринин – либеркюновых; соматостатин тормозит секрецию. Однако, ведущим механизмом является местно-рефлекторный.

Пищеварение в толстом кишечнике

Остатки принятой пищи, не переваренные в тонком кишечнике (300-500 мл/сутки), поступает через илеоцекальную заслонку в слепую кишку. В толстом кишечнике путем всасывания воды происходит концентрирование химуса. Здесь продолжается также всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов.
В отсутствие механического раздражения, то есть при отсутствии в кишечнике химуса, выделяется очень небольшое количество сока. При раздражении сокообразование увеличивается в 8-10 раз. Сок содержит слизь и отторгнутые эпителиальные клетки. Кроме того, эпителиальные клетки слизистой оболочки выделяют бикарбонаты и другие неорганические соединения, создающие рН сока около 8,0. Переваривающая функция сока незначительна. Основное назначение сока – защита слизистой оболочки от механических, химических повреждений и обеспечение слабощелочной реакции.
Регуляция секреторных процессов в толстом кишечнике. В толстом кишечнике секреция определяется местными рефлексами, обусловленными механическим раздражением.
Микрофлора толстого кишечника. В толстом кишечнике питательные вещества подвергаются действию микрофлоры, так как под ее влиянием инактивируются ферменты энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипсин, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, и их аммонийных солей, аминов и других веществ в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.
Трудноперевариваемые белки в толстом кишечнике под влиянием гнилостных бактерий подвергаются гниению, в результате чего обрауются ядовитые вещества (летучие амины): индол, скатол, фенол, крезол, которые обезвреживаются в печени путём соединения с серной и глюкуроновой кислотами.
Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предохраняет организм от их размножения и внедрения. Нарушение её при заболеваниях или длительном введении антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококков, протея и других микроорганизмов.
Кишечная микрофлора синтезирует витамины группы В, К и др.
Возможно, что в нем синтезируются и др. вещества, важные для организма. Например, у «безмикробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишечника, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной гибели.
На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, характер диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающие в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов), наличие в слизистой оболочке кишечника иммуноглобулинов. Нормальная микрофлора контролируется антителами, выработка которых нарастает в ответ на увеличение того или иного вида микроорганизмов. В регуляции их адгезии на поверхности слизистой оболочки велико значение лейкоцитов.
Образование кишечных газов. В желудочно-кишечном тракте имеется 3 источника газа. Проглоченный воздух, включая тот воздух, который высвобождается из пищи и богатых углеводами продуктов, поступающих в желудок. Большинство этих газов выводится из желудка путем отрыжки или проходит вместе с химусом в тонкий кишечник.
Образование газа в толстом кишечнике происходит в результате деятельности бактерий, которые заселяют дистальный отдел подвздошной кишки и толстый кишечник. Небольшое количество газов попадает в толстый кишечник из крови.
По составу газы, образовавшиеся в толстом кишечнике, отличаются от газов тонкого кишечника. Малое количество газов тонкого кишечника это в основном проглоченный газ. В толстом кишечнике образуется большое количество газа, вплоть до 7-10 литров в день.
Газ в толстом кишечнике образуется при распаде не переваренных продуктов питания. Главным компонентом этого газа является СО 2 , СН 4 , Н 2 и азот. Так как эти все газы, кроме, азота способны диффундировать через слизистую оболочку кишечника, то объём газа может увеличиваться или уменьшаться до 600 мл/день.

В желудок поступает измельченная, смоченная слюной пища в виде пищевого комка, в которой только углеводы подверглись частичному перевариванию. является следующим этапом механической и химической обработки пищи, предшествующим ее окончательному расщеплению в кишечнике.

Основными пищеварительными функциями желудка являются:

• моторная — обеспечивает депонирование пищи в желудке, ее механическую обработку и эвакуацию содержимого желудка в кишечник;
• секреторная — обеспечивает синтез и секрецию компонентов , последующую химическую обработку пищи.

Непищеварительными функциями желудка являются: защитная, выделительная, эндокринная и гомеостатическая.

Моторная функция желудка

Во время приема пищи происходит рефлекторное расслабление мышц фундального отдела желудка, что способствует депонированию пищи. Полного расслабления мышц стенок желудка не происходит, и он приобретает объем, обусловленный количеством принятой пищи. Давление в полости желудка при этом существенно не повышается. В зависимости от состава пища может задерживаться в желудке от 3 до 10 ч. Поступающая пища в основном сосредоточивается в проксимальном отделе желудка. Его стенки плотно охватывают твердую пищу и не позволяют ей опускаться ниже.

Спустя 5-30 мин от начала приема пищи отмечаются сокращения желудка в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма моторики желудка. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка. В наполненном желудке осуществляются три основных вида моторики желудка: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и топические сокращения дна и тела желудка. В процессе этих сокращений компоненты пищи продолжают измельчаться, перемешиваются с желудочным соком, образуя химус.

Химус — смесь компонентов пищи, продуктов гидролиза, пищеварительного секрета, слизи, отторгшихся энтероцитов и микроорганизмов.

Рис. Отделы желудка

Примерно через час после приема пищи перистальтические волны, распространяющиеся в каудальном направлении, усиливаются, пища проталкивается к выходу из желудка. Во время систолического сокращения антрального отдела давление в нем значительно возрастает, и порция химуса переходит в двенадцатиперстную кишку через открывающийся пилорический сфинктер. Оставшееся содержимое возвращается в проксимальную часть пилорического отдела. Процесс повторяется. Тонические волны большой амплитуды и длительности перемещают пищевое содержимое из фундального отдела в антральный. В итоге происходит достаточно полная гомогенизация желудочного содержимого.

Сокращения желудка регулируются нервно-рефлекторными механизмами, запуск которых происходит при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, кишечника. Замыкание рефлекторных дуг может осуществляться в ЦНС, ганглиях АНС, интрамуральной нервной системе. Повышение тонуса парасимпатического отдела АНС сопровождается усилением моторики желудка, симпатического — ее торможением.

Гуморальная регуляция моторики желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Моторику усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, холецистокинин (ХЦК), глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гастроингибирующий пептид (ГИП). Механизм их влияния на моторную функцию желудка может быть прямым — непосредственное воздействие на рецепторы миоцитов и опосредованным — через изменение активности интрамуральных нейронов.

Эвакуация содержимого желудка определяется многими факторами. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется с наименьшей скоростью. Жидкости переходят в кишечник вскоре после попадания в желудок. Увеличение объема принятой пищи замедляет эвакуацию.

На эвакуацию содержимого желудка оказывают влияние его кислотность и степень гидролиза пищевых веществ. При недостаточном гидролизе эвакуация замедляется, а при закислении химуса ускоряется. Перемещение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку регулируется также местными рефлексами. Раздражение механорецепторов желудка вызывает рефлекс, ускоряющий эвакуацию, а раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки — рефлекс, замедляющий эвакуацию.

Непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот называется рвотой. Ей часто предшествуют неприятные ощущения тошноты. Рвота обычно является защитной реакцией, направленной на освобождение организма от токсических и ядовитых веществ, но может возникать и при различных заболеваниях. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Возбуждение центра может возникать при раздражении многих рефлексогенных зон, в частности при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата, а также вкусовых, обонятельных, зрительных и других рецепторов. В осуществление рвоты вовлекаются гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, сокращение и расслабление которой координируется центром рвоты. Его координирующие сигналы следуют к моторным центрам продолговатого и спинного мозга, откуда эфферентная импульсация по волокнам блуждающего и симпатических нервов следует к мышцам кишечника, желудка, пищевода, а также по волокнам соматических нервов — к диафрагме, мышцам туловища, конечностей. Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, затем сокращаются мышцы желудка, диафрагмы, брюшной стенки, кардиальный сфинктер при этом расслабляется. Скелетная мускулатура обеспечивает вспомогательные движения. Дыхание обычно тормозится, вход в дыхательные пути закрывается надгортанником и рвотные массы вдыхательные пути не попадают.

Секреторная функция желудка

Переваривание пищи в желудке осуществляется ферментами желудочного сока, который продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой. Различают три вида желудочных желез: фундальные (собственные), кардиальные и пилорические.

Фундальные железы располагаются в области дна, тела и малой кривизны. Они состоят из трех типов клеток:

• главных (пепсиновых), секретирующих пепсиногены;
• обкладочных (париетальных), секретирующих соляную кислоту и внутренний фактор Касла;
• добавочных (мукоидных), секретирующих слизь.

В этих же отделах находятся эндокринные клетки, в частности энтерохромаффиноподобные, секретирующие гистамин, и дельта-клетки, секретирующие соматостагин, которые принимают участие в регуляции функции обкладочных клеток.

Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе (между пищеводом и дном) и выделяют вязкий мукоидный секрет (слизь), защищающий поверхность желудка от повреждений и облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок.

Пилорические железы находятся в области привратника и вырабатывают мукоидный секрет вне приема пищи. При приеме пищи секреция этих желез тормозится. Здесь же находятся G-клетки, продуцирующие гормон гастрин, являющийся мощным регулятором секреторной активности фундальных желез. Поэтому удаление антрального отдела желудка при язвенной болезни может привести к угнетению его кислотообразующей функции.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Натощак в желудке содержится до 50 мл сока слабокислой реакции (рН 6,0 и выше). При приеме пищи вырабатывается сок с высокой кислотностью (рН 1,0-1,8). За сутки вырабатывается 2,0-2,5 л сока.

— прозрачная жидкость, состоящая из воды и плотных веществ (0,5-1,0%). Плотный остаток представлен неорганическими и органическими компонентами. Среди анионов преобладают хлориды, меньше фосфатов, сульфатов, гидрокарбонатов. Из катионов больше Na+ и К+, меньше Mg 2+ и Са 2+ Осмотическое давление сока больше, чем плазмы крови. Основной неорганический компонент сока — соляная кислота (НСI). Чем больше скорость секреции НСI обкладочными клетками, тем выше кислотность желудочного сока (рис. 1).

Соляная кислота выполняет несколько важных функций. Она вызывает денатурацию и набухание белков и таким образом способствует их гидролизу, активирует пепсиногены и создает оптимальную для их действия кислую среду, оказывает бактерицидное действие, участвует в регуляции синтеза гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина) и моторной функции желудка (эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку).

Органические компоненты сока представлены азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, креатин, мочевая кислота), мукоидами и белками, в частности ферментами.

Ферменты желудочного сока

Основной в желудке — начальный гидролиз белков под действим протеаз.

Протеазы — группа ферментов (эндопептидазы: пепсин, трипсин, химотрипсин и др.; экзопептидазы: аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.), расщепляющая белки до аминокислот.

Они синтезируются главными клетками желудочных желез в форме неактивных предшественников — пепсиногенов. Выделенные в просвет желудка пепсиногены под влиянием соляной кислоты превращаются в пепсины. Затем этот процесс протекает аутокаталитически. Пепсины обладают протеолитической активностью только в кислой среде. В зависимости от величины рН, оптимальной для их действия, выделяют различные формы этих ферментов:

• пепсин А — оптимум рН 1,5-2,0;
• пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2-3,5;
• пепсин В (парапепсин) — оптимум рН 5,6.

Рис. 1. Зависимость концентрации протонов водорода и других ионов в желудочном соке от скорости его образования

Различия в рН для проявления активности пепсинов имеют важное значение, так как обеспечивают осуществление гидролитических процессов при различной кислотности желудочного сока, которая имеет место в пищевом комке из-за неравномерности проникновении сока вглубь комка. Основным субстратом пепсина является белок коллаген, являющийся главной составляющей частью мышечной ткани и других продуктов животного происхождения. Этот белок плохо переваривается ферментами кишечника и его переваривание в желудке имеет решающее значение для эффективного расщепления белков мясных продуктов. При низкой кислотности желудочного сока, недостаточной активности пепсина или его низком содержании гидролиз мясных продуктов менее эффективен. Основное количество белков пищи под действием пепсинов расщепляется до полипептидов и олигопептидов и лишь 10-20% белков перевариваются почти полностью, превращаясь в альбумозы, пептоны и мелкие полипептиды.

В желудочном соке имеются также непротеолитические ферменты:

• липаза — фермент, расщепляющий жиры;
• лизоцим — гидролаза, разрушающая клеточные стенки бактерий;
• уреаза — фермент, расщепляющий мочевину на аммиак и углекислоту.

Их функциональное значение у взрослого здорового человека невелико. В то же время липаза желудочного сока играет важную роль в расщеплении жиров молока в период грудного вскармливания детей.

Липазы - группа ферментов, расщепляющая липиды до моноглицеридов и жирных кислот (эстеразы гидролизуют различные эфиры, например, липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры).

Важным компонентом сока являются мукоиды, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений. К мукоидам относится и гастромукопротеид, называемый внутренним фактором Касла. Он связывается в желудке с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Витамин В 12 является внешним фактором, необходимым для эритропоэза.

Регуляция секреции желудочного сока

Регуляция секреции желудочного сока осуществляется условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При действии условных раздражителей на рецепторы органов чувств возникшие сенсорные сигналы посылаются в корковые представительства. При действии безусловных раздражителей (пищи) на рецепторы полости рта, глотки, желудка афферентная импульсация поступает по черепным нервам (V, VII, IX, X пары) в продолговатый мозг, затем в таламус, гипоталамус и кору. Нейроны коры отвечают генерацией эфферентных нервных импульсов, которые по нисходящим путям поступают в гипоталамус и активируют в нем нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической и симпатической нервной системы. Активированные нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической системы, посылают поток сигналов к нейронам бульбарного отдела пищевого центра, а затем по блуждающим нервам — к желудку. Высвобождаемый из постганглионарных волокон ацетилхолин стимулирует секреторную функцию главных, обкладочных и добавочных клеток фундальных желез.

При избыточном образовании в желудке соляной кислоты возрастает вероятность развития гиперацидных гастритов и язв желудка. Когда лекарственная терапия оказывается безуспешной, для снижения продукции соляной кислоты применяют хирургический метод лечения — рассечение (ваготомия) волокон блуждающего нерва, иннервирующих желудок. Ваготомия части волокон наблюдается при других хирургических операциях на желудке. В результате устраняется или ослабляется один из физиологических механизмов стимуляции образования соляной кислоты нейромедиатором парасимпатической нервной системы — ацетилхолином.

От нейронов ядер, контролирующих тонус симпатической системы, поток сигналов передастся к ее преганглионарным нейронам, расположенным в грудных сегментах Т VI ,-Т X спинного мозга, а затем по чревным нервам — к желудку. Выделяющийся из постганглионарных симпатических волокон нор- адреналин оказывает преимущественно тормозное действие на секреторную функцию желудка.

Важное значение в регуляции секреции желудочного сока имеют и гуморальные механизмы, реализуемые через действие гастрина, гистамина, секретина, холецистокинина, ВИП и других сигнальных молекул. В частности, гормон гастрин, высвобождающийся G-клетками антрального отдела, поступает в кровоток и через стимуляцию специфических рецепторов обкладочных клеток усиливает образование НСI. Гистамин продуцируется клетками слизистой фундального отдела, паракринным путем стимулирует H 2 -рецепторы обкладочных клеток и вызывает выделение сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином.

Торможение секреции НСI вызывают секретин, холецистокинин, вазоактивный интестинальный пептид, глюкагон, соматостатин, серотонин, тиреолиберин, антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин, образуемые эндокринными клетками слизистой оболочки органов ЖКТ. Высвобождение этих гормонов контролируется составом и свойствами химуса.

Стимуляторами секреции пепсиногенов главными клетками являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин; стимуляторами секреции слизи мукоцитами — ацетилхолин, в меньшей степени гастрин и гистамин, а также серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, простагландин Е 2 .

Фазы желудочной секреции

Выделяют три фазы секреции сока желудком:

• сложнорефлекторную (мозговую), обусловленную раздражением дистантных рецепторов (зрительных, обонятельных), а также рецепторов полости рта и глотки. Возникающие при этом условные и безусловные рефлексы составляют пусковые механизмы сокоотделения (эти механизмы описаны выше);
• желудочную, обусловленную влиянием пищи на слизистую желудка через механо- и хеморецегггоры. Это могут быть стимулирующие и ингибирующие влияния, с помощью которых состав желудочного сока и его объем приспосабливаются к характеру принятой пищи и ее свойствам. В механизмах регуляции секреции в эту фазу важная роль принадлежит прямым парасимпатическим влияниям, а также гастрину и соматостатину;
• кишечную, обусловленную влияниями химуса на слизистую кишечника через стимулирующие и ингибирующие рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступление в двенадцатиперстную кишку недостаточно обработанного химуса слабокислой реакции стимулирует секрецию желудочного сока. Всосавшиеся в кишечнике продукты гидролиза также стимулируют его выделение. При поступлении в кишечник достаточно кислого химуса секреция сока тормозится. Торможение секреции вызывается продуктами гидролиза жиров, крахмала, полипептидами, аминокислотами, находящимися в кишечнике.

Желудочная и кишечная фазы иногда объединяются в нейрогуморальную фазу.

Непищеварительные функции желудка

Основными непищеварительными функциями желудка являются:

• защитная — участие в неспецифической защите организма от инфицирования. Она заключается в бактерицидном действии соляной кислоты и лизоцима на широкий спектр микроорганизмов, поступающий в желудок с пищей, слюной и водой, а также в выработке мукоидов, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений.
• выделительная — выделение из внутренней среды организма тяжелых металлов, ряда лекарственных и наркотических средств. С учетом этой функции применяется метод оказания медицинской помощи при отравлениях, когда проводится промывание желудка с помощью зонда;
• эндокринная — образование гормонов (гастрин, секретин, грелин), играющих важную роль в регуляции пищеварения, формировании состояний голода и насыщения и поддержании массы тела;
• гомеостатическая — участие в механизмах поддержания рН и кроветворения.

В желудке некоторых людей размножается микроорганизм Helikobacter pylori, являющийся одним из факторов риска развития язвенной болезни. Этот микроорганизм вырабатывает фермент уреазу, под действием которого происходит расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак, нейтрализующий часть соляной кислоты, что сопровождается уменьшением кислотности желудочного сока и снижением активности пепсина. Определение содержания уреазы в желудочном соке применяется для выявления наличия Helikobacter pylori;

Для синтеза обкладочными (париетальными) клетками желудка соляной кислоты используются протоны водорода, которые образуются при расщеплении угольной кислоты, поступающей из плазмы крови, на Н+ и НСО3- , что способствует снижению уровня углекислоты в крови.

Уже упоминалось, что в желудке образуется гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который связывается с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Отсутствие внутреннего фактора (например, после удаления желудка) сопровождается невозможностью всасывания этого витамина и приводит к развитию В 12 -дефицитной анемии.

Территориальные финансы (региональные финансы) — это денежные фонды административно-территориальных единиц.

Рассредоточение административной ответственности, передача и закрепление за различными уровнями власти полномочий сдвигают процесс принятия решения на нижние уровни власти.

Рис. 38. Распределение доходов между бюджетами различных уровней и основные направления их финансирования

В унитарном государстве нижестоящие органы власти полностью подотчетны центральному правительству. Их возможности по формированию и использованию финансовых средств ограничены рамками, устанавливаемыми центральным правительством. В странах с федеративным типом государства региональные финансы отличаются более сложной структурой и автономностью каждого элемента.

К территориальным финансам в федеративном государстве относятся:

• финансы членов Федерации;
• финансы местных органов власти, предприятий местного подчинения, муниципалитетов.

Местные финансы включают самый многочисленный перечень территориальных единиц. Эти финансы имеют свои особенности:

• региональные финансы выполняют свои функции и существуют не для всего общества, а лишь для определенной его части, проживающей на конкретной территории;
• объем ресурсов, аккумулируемых в фондах местных органов власти, зависит от отведенных им полномочий и их обязанностей;
• региональные финансы участвуют в перераспределении собранных ресурсов по наиболее важным для территорий направлениям;

Региональные финансы приближены к потребностям конкретного режима.

Структура региональных финансов современного государства

Региональный бюджет выступает основным централизованным денежным фондом на территории, из которого происходит финансирование территориальных потребностей.

Основные финансовые средства территорий могут быть представлены следующим образом (рис. 39):

Территориальные бюджеты — основная составляющая местных финансов. Региональный бюджет финансирует предприятия местного подчинения, определяет уровень обязательных инвестиций в регионе. Через эти бюджеты реализуется социальная политика, балансируются потребности экономической и социальной сфер.

Внебюджетные фонды территорий образуются по решениям соответствующих органов власти и расходуются в строгом соответствии со своим целевым назначением на экономические и социально-территориальные нужды. Внебюджетные фонды территорий — особая форма образования и использования финансовых ресурсов: средства, проходящие через них, вообще не отражаются в бюджете .

Источником региональных финансов являются также ресурсы хозяйствующих субъектов. Источниками финансовых ресурсов в данном случае служат: часть прибыли муниципальных предприятий; выручка бюджетных учреждений от оказания платных услуг на территории в области здравоохранения, образования, сдачи в аренду муниципальной собственности.

Заемные средства — еще одна составная часть финансов территорий (рис. 40).

Рис. 40. Структура заемных средств территориальных бюджетов

В разных странах заемные средства в территориальных финансах используются по-разному (рис. 41):

Рис. 41. Распределение источников заемных средств в территориальных бюджетах развитых стран

Принципы формирования и исполнения территориальных бюджетов

Бюджетная деятельность местных органов власти должна быть подчинена определенным принципам, которые содержат фундаментальные требования к образованию и исполнению этих бюджетов.

Принцип единства бюджета означает, что все доходы должны поступать на единый балансовый счет и точно также расходоваться с него по строго установленным направлениям.

Принцип самостоятельности местных бюджетов означает, что любое территориальное образование составляет свой бюджет в рамках имеющихся у него полномочий.

Принцип сбалансированности территориального бюджета означает, что его доходы и расходы должны быть равными по объемам.

Принцип целевой направленности расходования средств означает, что средства территориальных и местных бюджетов могут расходоваться строго по целевому назначению, утвержденному местными и центральными органами власти.

Система доходов региональных бюджетов

Собственные доходы бюджета — это доходы, которые полностью или частично закреплены на постоянной основе за определенным уровнем бюджетной системы.

Территориальные налоги делятся на региональные и местные.

Отчисления от налогов, перераспределяемые по установленным нормативам в порядке бюджетного регулирования, называются регулирующими налогами.

Основную часть доходов регионального бюджета составляют налоги (до 60-70%), а также сборы, закрепленные за данным бюджетом и имеющие постоянный и обязательный характер. В зависимости от количества уровней территориального управления налоги делятся на региональные и местные.

К региональным налогам относятся средства, собранные в обязательном и безвозмездном порядке и полностью поступающие в региональные бюджеты.

Первостепенность государственных интересов над региональными обусловливает закрепление за нижестоящими бюджетами наименее значительных по объему и периодичности сбора налоговых источников, которые зачастую не могут в полном объеме профинансировать их расходную часть. Поэтому возникает потребность в перераспределении между бюджетами поступлений от наиболее значимых по объемам и стабильных налогов, которые поступают в централизованный (общегосударственный) бюджет. Отчисление налогов по нормативам, выраженным в процентах, из централизованного бюджета в нижестоящие называется бюджетным регулированием .

Назначение собственных и регулирующих налогов в разных национальных законодательствах различно. Однако в целом систему налоговых доходов в территориальных бюджетах можно представить следующим образом
(рис. 42):

Рис. 42. Система налоговых доходов региональных и местных бюджетов

Доля собственных налогов в доходах территориальных бюджетов невысока.

Значение собственных налогов в доходной части территориального бюджета невелико: не выше 5% от общей доходной базы. Основной из собственных налогов — транспортный . Кроме того, к собственным налогам относят налог с продаж, который распространяется на розничную торговлю, или же им облагается валовой доход предприятий розничной торговли.

Подоходный налог с граждан добавляет в налоговую доходную базу до 20% от ее общего объема. Местные налоги составляют существенную долю всех налоговых поступлений в территориаль-ные финансы (рис. 43):

Рис. 43. Доля местных налогов в региональных бюджетах развитых стран

Неналоговые доходы отражают реальные возможности местных органов власти управлять принадлежащей им собственностью.

Все местные налоги можно подразделить на поимущественные и на налоги на определенные виды деятельности . Объектом поимущественного дохода являются земля, строительство и другая недвижимость. К налогам на определенные виды деятельности можно отнести налог на предпринимательскую деятельность, а также профессиональную и артистическую.

Другой источник поступления средств в территориальные бюджеты — неналоговые доходы . К традиционным источникам неналоговых доходов относят доходы от управления госсобственностью (сдача в аренду госимущества и земли; дивиденды от использования госимущества, а также по акциям, принадлежащим государству) и доходы от ее продажи — приватизации госимущества. Кроме того, значительную часть в неналоговых доходах могут занимать штрафы и пени, выручка от оказания ведомственными структурами платных услуг.

Межбюджетные поступления нужны для сбалансирования бюджетов территорий.

Межбюджетные платежи имеют чисто перераспределительный характер, и поскольку они проходят трансфертом через централизованный бюджет, то их еще называют межбюджетные трансферты . Межбюджетные трансферты предназначены для передачи права расходования средств от бюджета высшего уровня к бюджету низшего уровня. Обусловленные субсидии предназначены для оказания помощи бюджетам-получателям при выполнении последними строго оговоренных условий для решения определенных задач. Такой вид трансфертов называют еще целевым грантом , или субвенцией . Безусловные субсидии представляют собой перераспределение ресурсов в нижестоящие бюджеты и называются дотациями , или блок-грантами (рис. 44).

Рис. 44. Система финансирования нижестоящего бюджета вышестоящим

Система расходов территориальных бюджетов

Объем расходов любой территории связан с полномочиями местных органов власти.

Доля дотаций и субвенций в территориальных финансах (расходах) определяется как налоговым потенциалом территории, так и объемом закрепленных за ней полномочий по финансированию обязательных расходов.

При определении объема расходов госбюджета важно правильно определить объем текущих услуг , оказываемых территориальными финансами. Объем расходов, которые должны быть профинансированы территорией в обязательном порядке, − это расходы на удовлетворение собственных потребностей. Эта часть расходов должна финансироваться исключительно за счет собственных, а не регулирующих доходов.

Система расходов территориального бюджета представлена на рис. 45.

Рис. 45. Система расходов территориального бюджета

Обязательные расходы территорий — это те денежные средства, которые тратятся по утвержденным центральным правительством направлениям. К таким расходам относятся выделения средств для социального обслуживания граждан (жилище, здравоохранение, образование, транспорт и т. п.).

Дискреционные расходы — это денежные средства, которые тратятся территориальными администрациями в соответствии с утвержденными направлениями, но по собственному усмотрению. К ним относятся:

• управление;
• охрана правопорядка;
• дорожное хозяйство;
• образование;
• жилищно-коммунальное хозяйство и развитие территорий;
• здравоохранение и окружающая среда;
• социальные нужды;
• культура, спорт, досуг;
• уборка улиц;
• пожарная охрана;
• сбор и утилизация отходов.

Значение территориальных финансов в современной экономике

Эффективное выполнение властными структурами своих функций предполагает четкое разделение их полномочий. Понятно, что реализация такой функции власти, как обороноспособность страны, может быть возложена только на федеральные власти. В то же время развитие инфраструктуры городов и населенных пунктов, а также оказание социальной помощи населению эффективно лишь на муниципальном уровне.

Таким образом, на федеральном уровне концентрируются функции властных структур, связанные с реализацией государственных интересов в целом. На региональном и, в частности, муниципальном уровне осуществляется концентрация функций, обеспечивающих интересы конкретных граждан. К этим интересам относится реализация прав на образование, здравоохранение, социальную защиту.

Структура органов власти предопределяет структуру , ее разделение на федеральные, региональные (субъектов Федерации) и местные финансы.

Региональные финансы (территориальные финансы) — это фонды денежных средств, формируемые административно-территориальными единицами для обеспечения выполнения своих полномочий.

Возникновение и развитие региональных финансов связано с двумя обстоятельствами. Во-первых, в ходе функционирования институтов власти стало очевидным, что конкретные расходы целесообразно осуществлять на конкретном уровне управления. Например, из центра невозможно определить расходы на ремонт дорог и озеленение улиц, на оказание адресной социальной помощи гражданам.

Во-вторых, развитие региональных финансов связано с федеральным принципом построения государства.

В государствах с различным типом устройства (унитарных или федеральных) территориальные органы власти обладают разными полномочиями. Это отражается на объемах контролируемых ими финансовых ресурсов. В унитарных государствах все ресурсы концентрируются на верхнем уровне управления. В федеральных государствах территориальные органы власти обладают существенными полномочиями и контролируют значительные финансовые ресурсы.

Общей тенденцией мирового развития является увеличение полномочий территориальных властей и рост объема финансовых ресурсов, которыми они обладают. Эта тенденция связана, во-первых, с расширением демократических начал в жизни общества; во-вторых, с необходимостью обеспечения высокой эффективности сбора бюджетных доходов и осуществления расходов.

Региональные финансы позволяют решать локальные экономические и социальные задачи конкретных регионов. Объем их ресурсов определяется их полномочиями, установленными в законодательном порядке.

Финансы конкретной территории отражают ее специфические особенности, как в собираемых доходах, так и в расходах. Так, на уровне территорий легче определить оптимальное соотношение между налогами на доходы и имущество; проще оптимизировать социальные расходы по конкретным получателям помощи. Территории могут активно участвовать в программах поддержки малого бизнеса и занятости населения, в частности, выдавать льготные кредиты быстро развивающимся предприятиям.

Одна из главных задач муниципальных образований, требующих значительных финансовых ресурсов, — это благоустройство территорий, строительство дорог, защита окружающей среды. На муниципальном уровне в основном финансируется система образования, а также жилищно-коммунальная сфера.

Таким образом, на уровне территорий осуществляются расходы, касающиеся непосредственных интересов конкретного человека.

Систему финансов конкретной территории составляют и . Бюджет является основой территориальных финансов.

Бюджет субъекта Федерации — форма образования и расходования денежных средств, предназначенных для обеспечения задач и функций, отнесенных к предметам ведения субъекта Федерации.

Бюджет субъекта Федерации и сумма бюджетов местного самоуправления составляют консолидированный бюджет субъекта Федерации.

Территориальные внебюджетные фонды образуются по решениям соответствующих органов власти и расходуются по целевому назначению.

А) процесс выделения на электродах веществ, входящих в состав электролита Б) объединение ионов разных

А. Законодательные (представительные) органы власти республик в составе Российской Федерации

А. Органы исполнительной власти республик в составе Российской Федерации

Автоматизовані системи управління процесом розформування составів на сортувальних гірках

Аграрная модернизация в начале ХХ в.: предпосылки, сущность, итоги.

Аграрная политика царизма в Казахстане в конце XIX-начале ХХ вв. Переселение русских, украинских крестьян. Начало формирования многонационального состава населения Казахстана.

Аграрная реформа правительства П.А. Столыпина: предпосылки, сущность, историческое значение

В современном мире ускорился процесс развития демократических принципов в государственном устройстве и управлении. Во многих странах обязательный компонент демократического государственного строя - местное самоуправление, осуществляемое самим населением через свободно избранные им представительные органы. Для выполнения функций, возложенных на тер­риториальные представительные и исполнительные органы, они наделяются определенными имущественными и финансово-бюджетными правами.

В условиях демократии одной из важнейших составных частей финансовой системы государства являются территориальные финансы, которые охватывают территориальные бюджеты (в Российской Федерации - это собственно республиканские в составе РФ, краевые, областные и окружные бюджеты, бюджеты районов, городов, поселков, сельских поселений) и финансы субъектов хозяйствования, используемые для удовлетворения территориальных потребностей. Территориальные финансы обеспечивают финансирование широкого круга мероприятий, связанных с социально-культурным и коммунально-бытовым обслуживанием населения.

Таким образом, территориальные финансы (финансы субъектов РФ) - это система экономических отношений, возникающих по поводу формирования, распределения и использования региональных фондов финансовых ресурсов для решения социально-экономических задач субъектов РФ.

Эти отношения складываются между органами государственной власти субъектов РФ и населением, живущим на территории данного субъекта РФ, а также хозяйствующими субъектами.

В последние десятилетия во многих государствах наблюдается регионализация экономических и социальных процессов. Все в большей мере функции регулирования этих процессов переходят от центральных уровней государственной власти к территориальным. Поэтому роль территориальных финансов усиливается, а сфера их использования – расширяется. Величина территориальных финансов растет и во многих странах составляет превалирующую часть финансовых ресурсов государства.

Через территориальные финансы государство активно проводит социальную политику. На основе предоставления территориальным органам власти средств для их бюджетов осуществляется финансирование муниципального народного образования, здравоохранения, коммунального обслуживания населения, строительства и содержания дорог. При этом круг финансируемых мероприятий расширяется. За счет средств территориальных бюджетов стали финансироваться не только общеобразовательные школы, но и высшие и средние специальные учебные заведения, крупные объекты здравоохранения, мероприятия по внутренней безопасности, правопорядку, охране окружающей среды и др.

С помощью территориальных финансов государство осуществляет выравнивание уровней экономического и социального развития территорий, которые в результате исторических, географических, военных и других условий отстали в своем экономическом и социальном развитии от других районов страны. Для преодоления такой отсталости разрабатываются региональные программы. Средства на их осуществление формируются за счет источников доходов бюджетов соответствующих административно-территориальных единиц, а также налогов вышестоящих бюджетов. При этом территориальным бюджетам выделяются отчисления от федеральных налогов, а также субвенции, то есть финансовые ресурсы, предоставляемые из вышестоящих бюджетов на определенные цели (развитие здравоохранения, дорожное строительство, коммунальные объекты и др.)

Состав территориальных финансов. Территориальные финансы можно охарактеризовать и как совокупность денежных средств, используемых на экономическое и социальное развитие территорий. Главное направление использования территориальных финансов - финансовое обеспечение социальной и частично производственной инфраструктуры. Основным источником ее финансирования стали бюджетные ассигнования- и средства субъектов хозяйствования (предприятия, организации).

Основной составной частью, территориальных финансов являются региональные бюджеты. В современных условиях все в большей степени территориальные органы власти призваны обеспечить комплексное развитие регионов, пропорциональное развитие производственной и непроизводственной сфер на подведомственных территориях. Значительно возрастает их координационная функция в экономическом и социальном развитии территорий. Указанные факторы вызывают необходимость даль­нейшего расширения и укрепления финансовой базы территориальных органов власти, решения ряда проблем, связанных с совершенствованием методов формирования и использования финансовых ресурсов территорий.

Одним из звеньев территориальных финансов могут являться средства субъектов хозяйствования:

1) финансовые ресурсы предприятий, находящихся в муниципальной собственности (как правило, коммунальные предприятия);

2) финансовые ресурсы предприятий, фирм, организаций, используемые ими на финансирование социально-культурных и жилищно-коммунальных объектов. Субъекты хозяйствования для социальной поддержки своих работников строят и приобретают жилые дома, квартиры, детские дошкольные учреждения, медицинские учреждения и объекты для отдыха. В нашей стране, особенно в новых городах, возникших на базе строящихся предприятий, нередко почти вся социальная инфраструктура находится в ведомственном подчинении. Поэтому нередко в общем объеме территориальных финансов превалируют средства предприятий, направляемые на социальное развитие.

Следующим компонентом территориальных финансов являются территориальные внебюджетные фонды. Источниками их формирования служат добровольные взносы предприятий и населения, специальные сборы и др. Внебюджетные фонды чаще всего имеют целевое назначение.

Государственный кредит субъекта РФ. Сюда включается привлечение денежных средств субъектом РФ путем выпуска долговых ценных бумаг для решения задач регионального значения, выдача бюджетных ссуд, а также предоставление гарантий по займам субъектов хозяйствования.