Характеристика классического и неоклассического контракта институциональная экономика. Институциональная экономика

Водоросли В состав водорослей входят практически все витамины и важнейшие микро- и макроэлементы, например йод. Он расщепляет жировые элементы, которые потом легко выводятся из организма. Водоросли также выводят шлаки и укрепляют кожу.Во многих морских водорослях

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.

,

Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.

Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.

Подобное строение в других группах растений не встречается.

В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.

Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Смотреть что такое "Отдел харовые водоросли (Charophyta)" в других словарях:

ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (Charophyta) - отдел водорослей, представляющих собой своеобразные крупные растения, резко отличающиеся по строению и биологическим особенностям от всех остальных водорослей. Известно около 300 видов X. в., относящихся к 6 родам. В СССР встречаются 45 видов.… … Словарь ботанических терминов

Хара ломкая (Chara fragilis) … Википедия

Зеленые водоросли самый обширный отдел из всех известных в настоящее время отделов водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются прежде всего чисто зеленым цветом своих слоевищ, сходным … Биологическая энциклопедия

Харофиты, лучицы (Charophyta), отдел низших растений. Произошли, вероятно, от зелёных водорослей, к к рым их нередко относят (в ранге класса). Известны с силура. Внешне сходны с нек рыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Слоевища обычно выс … Биологический энциклопедический словарь

Харофитовые – линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Это формы преимущественно с нитчатым талломом. Нередко таллом вертикальный, расчлененный и несет органы полового размножениями сложного строения. Некоторые харовые водоросли достигают высоты 1-2 м, а формой таллома и расположением ветвей напоминают высшие растения - хвощи и роголистники. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы; в наружных слоях клеточной стенки откладывается известь. Имеют особенности строения, сближающие их с мохообразными растениями. Известно более 2000 видов.

Встречаются в пресных водах.

Клетки одноядерные, с неодинаковыми жгутиками, содержат многочисленные эллипсоидные хлоропласты, расположенные скрученными продольными рядами, параллельными друг другу.

Пигменты – хлорофиллы а и b , каротины.

Запасные продукты – крахмал, маннитол. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, в ней часто откладывается известь. Обызвествленные остатки харовых легко переходят в ископаемое состояние. Клеточное деление включает образование фрагмопласта – системы микротрубочек и мембранных пузырьков, которые участвуют в цитокинезе.

Размножение .

Бесполые зооспоры у харофитовых не образуются.

Вегетативное размножение осуществляется простым делением клеток или нитей, упреставителей с гетеротрихальным типом тела вегетативное размножение происходит посредством заполненных крахмалом структур в форме звездочек, луковичек на ризоидах и выростов в виде протонем, отходящих от узлов.

Половое размножение в форме автогамии (коньюгация) или оогомии.

Систематика

Харофитовые - группа, давшая предков для высших растений, которые появились около 470 млн лет назад. Харофитовые очень рано дивергировали от эволюционной линии Зеленых водорослей, что подтверждается ископаемыми находками. Харофитовые водоросли известны уже из силурских отложений (435–460 млн. лет назад). Харофиты занимают промежуточное положение между зелеными водорослями, с одной стороны, и мохообразными – с другой. Возможно, харофиты являются тупиковой ветвью эволюции.

В пределах отдела Харофитовые в современных системах выделяют четыре класса: Харофициевые, Клебсормидиофициевые, Мезостигматофициевые и Зигнематофициевые. Класс Харофициевые включает около 300 видов и один порядок: Харовые. Класс Клебсормидиофициевые объединяет около 65 видов из двух порядков, Класс Мезостигматофициевые включает 8 видов из двух порядков. Самый многочисленный класс Зигнематофициевые включает около 1700 видов и один порядок.

Класс Зигнематофициевые (Конъюгаты) – Zygnematophyceae

Класс назван по роду Zygnema (от греч. zygon – коромысло, nema – нить). Включает коккоидных и неветвящихся нитчатых пресноводных организмов. Характеризуются отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен конъюгацией (рис. 60).

Род Спирогира – Spyrogira – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета (около 300 видов). Талломы имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров. Тонкие однорядные нити состоят из длинных цилиндрических клеток с хорошо заметной клеточной стенкой. Внутренний слой клеточной стенки состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, которая укутывает нить и делает спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь. Большая часть клетки занята крупной вакуолью. В цитоплазме расположены 1-16 зеленых хлоропластов, которые имеют вид спирально закрученных лент. По центру хлоропласта проходит ребро, вдоль него расположены пиреноиды. Крупное ядро с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.

Рис. 60. Водоросли – коньюгаты (по:). А – Спирогира , Б – Мужоция : 1 – клетка спирогиры с тремя хроматофорами, 2 – часть таллома, в клетках по 1 хроматофору, 3 – конъюгация, 4 – прорастание зигоспоры, 5 – пластинчатый хроматофор, вид с поверхности; 6 – пластинчатый хроматофор, повернутый на 90°

Рис. 61. Жизненный цикл Спирогиры (по: R. E. Lee, 1999)

Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Бесполое размножение Спирогиры осуществляется путем разрыва нити на короткие участки, при этом спорообразование отсутствует. Половой процесс – конъюгация. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При конъюгации две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой и сливается с ее протопластом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из 4 образовавшихся ядер 4 отмирают, 1 остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы (рис. 61).

Род Космариум – Cosmarium –один из крупнейших родов водорослей, в нем описано около 1000 видов. Его клетки перетянуты посередине, состоят из двух полуклеток, в перешейке расположено ядро. Полуклетки округлые, пирамидальные, многоугольные. При рассматривании сверху клетки имеют эллиптическое очертание. В каждой полуклетке имеется один или несколько осевых или париетальных хлоропластов с пиреноидами. Оболочка клеток гладкая или скульптурированная (рис. 62, Б ).

Род Стаураструм – Staurastrum –один из крупнейших родов водорослей, в котором описано около 600 видов. Его клетки перетянуты посередине, сверху они 3–5-угольные, их концы оттянуты в отростки. Оболочка клеток может быть гладкой или различным образом орнаментирована шипами и различными выростами. Зигота прорастает одним – четырьмя проростками (рис. 62, В ).

Род Микрастериас – Micrasterias. Имеет клетки, сильно уплощенные и перетянутые посередине. Каждая полуклетка подразделяется на полярную и боковые лопасти. Боковые лопасти, как правило, глубоко надрезаны. По краю клетки располагаются шипики или зубчики. Оболочка клеток может быть гладкой или нести ипики, гранулы. Хлоропласты с многочисленными пиреноидами. Ядро лежит в перешейке. Вид M. foliaceae образует скопления клеток в виде нити, клетки в которых соединены полярными лопастями и апикальными зубчиками (рис. 62, Г ).

Род Эуаструм – Euastrum . Имеет клетки сжатые, большей частью удлиненные, перетянутые посередине. На вершине полуклеток имеется выемка. Полуклетки трапециевидные с широкоокруглыми лопастями, в каждой полуклетке может быть один или два хлоропласта с пиреноидами (рис. 62, Д ).

Рис. 62. Харофитовые водоросли (по: W. Braune et al., 1974): А – Клостериум; Б – Космариум; В – Стаураструм; Г – Микрастериас; Д – Эуаструм; E – Десмидиум; Ж – Гиалотека

Род Десмидиум – Desmidium - колониальная водоросль; имеет вид нити. Клетки состоят из двух полуклеток с неглубокой перетяжкой. Нить обычно скручена по спирали, часто имеет слизистый чехол. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток выглядят как темно-зеленая полоса, идущая косо вдоль нити. Клетки сверху имеют треугольные или овальные очертания. В каждой клетке имеется по 2 осевых хлоропласта, т.е. по одному в полуклетке. В зависимости от вида зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки (рис. 62, Е ).

Род Гиалотека – Hyalotheca - колониальная водоросль в виде нити, окруженной мощным слизистым чехлом. Клетки слабо перетянуты, сверху имеют округлые очертания. В каждой клетке по два осевых хлоропласта. При конъюгации нить распадается на отдельные клетки. Зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки, прорастает одним-двумя проростками (рис. 62, Ж ).

Класс Харофициевые – Charophyceae

Класс назван по роду Chara (от греч. chara – радость, т. е. растение, которому радостно жить в воде), содержит единственный порядок Харовые – Charales. Таллом имеет членистое строение и состоит из узлов и междоузлий.

Наиболее крупные из пресноводных водорослей. По внешнему виду они могут напоминать хвощ или водное высшее растение – роголистник (рис. 63). Их слоевище имеет вид ветвящихся кустиков зеленого цвета, членисто-мутовчатого строения, длина которых обычно 20–30 см, но может достигать 2 м. Они укрепляются на дне водоема с помощью бесцветных ризоидов. Побеги членистого строения; от осевых побегов отходят боковые побеги ограниченного роста, которые расположены мутовками и называются «листьями». Места отхождения мутовок называют узлами,а участки «стебля» между ними – междоузлиями.Каждое междоузлие представлено одной гигантской клеткой, которая может достигать нескольких сантиметров. Она многоядерная и не способна к делению. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу».

Бесполого размножения у харовых нет, известен половой процесс – оогамия. Многоклеточные органы, производящие гаметы, образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов оогонии и антеридии развиваются на одном растении; есть и двудомные виды.

Рис. 63. Внешний вид харовых водорослей (по: W. Krause, 1997): А – Хара ; Б – Нителлопсис ; В, Г – Нителла

Вегетативное размножение может осуществляться с помощью клубеньков,

Рис. 64. Схема строения коры и способы вегетативного размножения харовых водорослей (по: F.E. Fritsch, 1935): 1 – коровые полосы; 2 – узлы; 3 – междоузлия; А – подземные клубеньки у Хары на ризоидах; Б – клубеньки, образовавшиеся из стеблевых узлов, на нижних, погруженных в ил побегах Хары; В – звездчатые скопления клеток у Нителлопсиса.

образующихся на ризоидах, помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах (рис.64).

Всего описано около 81 – 400 видов харовых водорослей, большинство из которых относятся к двум родам – Хара и Нителла.

Poд Хapa – Chara – имеет слоевище в виде разветвленных, часто инкрустированных известью кустиков мутно-зеленого или сероватого, реже прозрачно-зеленого цвета. «Стебли» и «листья» чаще всего покрыты корой. Прилистники имеются. «Листья» членисто-линейного строения с листочками в узлах. Оогонии средних размеров, у многих видов обызвествляющиеся. Коронка из 5 клеток, расположенных в один ряд. Ооспоры эллипсоидные. Антеридии некрупные.

Род Нителла – Nitella – растения, обычно не инкрустированные известью, прозрачно-зеленые. «Стебель» и «листья» полностью без коры. Прилистники отсутствуют, «листья» обычно членисто-вильчатые. Оогонии небольшие, как правило, необызвествляющиеся. Коронка оогониев двухъярусная, в каждом ярусе по 5 клеток. Ооспоры мелкие, почти округлые, сдавленные с боков. Антеридии некрупные. В отличие от Хары виды рода Нителла встречаются чаще в слабо кислых водах.

Экология и значение

Харофитовые распространены в пресных водоемах, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Обитают харовые водоросли преимущественно на глубине 1–5 м (иногда до глубины 150 м) в различных пресных водоемах (в прудах и озерах, реже в ручьях и реках, во временных водоемах – ямах, канавах), особенно с жесткой известковой водой, могут населять и солоноватые водоемы. В типично морских условиях современные харовые не обитают. Они встречаются в водоемах с рН 5-10 чаще на мягких илистых грунтах. Спирогира в стоячих и медленно текущих водоемах нередко образует большие массы «тины» ярко-зеленого цвета.

Распространены харовые водоросли по всему земному шару, за исключением Антарктиды. Из общего числа только 6 видов встречается на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них. Там, где поселяются харовые водоросли, они влияют на гидрологический режим водоема и на его биологические особенности, делая этот режим более устойчивым и формируя особый биоценоз.

Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. Замечено, что в водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток,
подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.

Прямое использование харовых водорослей человеком невелико. В ряде мест их остатки используют как удобрения для кислых и тяжелых почв, для образования лечебных грязей, как фильтрующий материал. В то же время харовые – прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований. С помощью крупных клеток междоузлий изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения харофитовых.

2. Какие пигменты и типы питания известны у харофит?

3. Как размножаются водоросли из класса Харофициевые?

4. Особенности размножения зигнемовых водорослей. Что такое коньюгация?

5. Особенности строения зигнемовых и десмидиевых водорослей.

6. Типичные представители класса харофициевых водорослей.

7. Типичные представители класса зигнематофициевых водорослей

8. В каких местообитаниях встречаются харофитовые водоросли?

9. Значение харофитовых водорослей в природе и их практическое использование.

Международная значимость:
Впервые включен в Красную книгу Беларуси. Включен в Красный список растений, охраняемых в Польше.

Описание:
Растение кустистое от основания, высотой 15-25 см, иногда до 60 см и более, зеленое или буровато-зеленое с набором пигментов, как у высших растений, инкрустированное известью и тогда очень ломкое или неинкрустированное. Стебли средней толщины, 300-800 мкм в диаметре, довольно прямые. Междоузлия обычно более или менее равны по длине листьям или превосходят их в 2 и более раз. Кора правильно трехполосная. Шипы крайне редуцированные, слабо заметные. Прилистники в двухрядном венчике, по 2 пары на каждый лист, обычно рудиментарные. Мутовки из 6-9 листьев, умеренно распростертые, более или менее ровные. Листья 1-1,5 см, реже до 3 см, постепенно утончающиеся, прямые или несколько изогнутые в сторону стебля, из 6-9 члеников с корой и 1-2-клеточного голого концевого членика, верхушечная клетка короткая, конусовидная. Листочки по 7 вокруг листовых узлов. Оогонии яйцевидные или эллипсоидные, длиной 800-1050 мкм (без коронки) и шириной 495-700 мкм; спиральные клетки образуют 14-17 извивов; коронка высотой 130-320 мкм и шириной 200-375 мкм, прямая, слегка сходящаяся или расходящаяся с округленно-конусовидными или прямоугольными со скошенной верхушкой клетками. Ооспоры эллипсоидные, слегка суживающиеся книзу, длиной 500-720 мкм и шириной 345-450 мкм, черные, с 12-15 явственными ребрами. Антеридии 300-500 мкм в диаметре.

Распространиение:
Спорадически в разных частях света. В Беларуси отмечен в оз. Черново Городокского р-на Витебской обл. и озерах Нарочь и Мястро Мядельского р-на Минской обл. .

Местообитания:
В пресноводных, преимущественно стоячих небольших водоемах - прудах, канавах, озерцах и т. п., иногда при резко контрастных температурных условиях: в ледяной воде на севере Норвегии и в горячих источниках Исландии и Йеллоустонского парка (США) .

Биология:
Растение однодомное. Органы полового размножения, мужские и женские, образуются на одном растении на 3-4 нижних листовых узлах. Укореняется с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Вегетативное размножение - укоренением боковых побегов таллома с их последующим отчленением от материнского растения.

Численность и тенденция ее изменения:
Образует заросли.

Основные факторы угрозы:
Механическое уничтожение растений при промышленном лове рыбы, моторными судами, вытаптывание купальщиками, частые и сильные волнения, эвтрофирование водоемов, подкисление среды.

Меры охраны:
Охраняется в системе охраны водоемов Национального парка "Нарочанский". Необходимо выявление новых мест роста и их охрана, предупреждение антропогенных воздействий, эвтрофирования водоемов и изменения их гидрохимического режима.

Составители:
Михеева Т.М.